Hmyzí společenstva

Ekologie opylování

Při polinačně-ekologickém výzkumu velmi úzce spolupracujeme se Štěpánem Janečkem, Michaelem Bartošem a dalšími kolegy z Botanického ústavu AV ČR v Třeboni. V současné době je náš polinační výzkum podpořen dvěma projekty Grantové agentury České republiky a jedním projektem Grantové agentury Univerzity Karlovy.

Vzájemné vztahy mezi rostlinami a jejich opylovači patří mezi hlavní hnací síly při diverzifikaci krytosemenných rostlin a hmyzu. Během více než desetiletého výzkumu polinačních systémů málo probádaných hor tropické Afriky se podrobněji zaměřujeme na různé aspekty těchto vztahů. K odhalení všech podrobností různých polinačních systémů přistupujeme pomocí různorodých metodických postupů. Podobným tématům biologie opylování jako v tropech se od roku 2016 věnujeme i v České republice (CHKO Železné hory a Žďárské vrchy).

Michael Bartoš a Štěpán Janeček pozorují květy třezalky Hypericum roeperianum . © R. Tropek
Michael Bartoš a Štěpán Janeček pozorují květy třezalky Hypericum roeperianum . © R. Tropek
Vlastnosti polinačních sítí podél ekologických gradientů
Pestřenka na květu krvavce totenu. © S. Delabye
Pestřenka na květu krvavce totenu. © S. Delabye

V současné době se zaměřujeme především na změny vzájemných vztahů mezi kvetoucími rostlinami a jejich návštěvníky podél ekologických gradientů. Takové patrnosti biodiverzity jsou překvapivě stále velmi málo probádané, a to i podél tak často studovaných gradientů jako nadmořská výška či izolovanost stanovišť. Změny v polinačních vztazích studujeme ve dvou zcela odlišných ekosystémech. Kamerunská hora (Mt. Cameroon) nabízí jediný systém tropického lesa sahajícího od mořského pobřeží až k horní hranici lesa na celém kontinentu, což nám umožňuje zcela unikátní možnost studovat polinační sítě ve vztahu s nadmořskou výškou. Druhým centrem našeho výzkumu jsou Železné hory, v nichž se věnujeme změnám opylovacích sítí podmáčených luk v souvislosti s mírou jejich izolovanosti. Ačkoliv se hlavní otázky obou projektů do značné míry liší, k jejich zodpovězení používáme velmi podobné metodické přístupy.

Na Kamerunské Hoře se soustředíme především na rostliny navštěvované a potencionálně opylované denními a nočními motýly a nektarivorními ptáky, konkrétně strdimily. Převážnou část dat získáváme pomocí videokamer nahrávajících všechny cílové druhy rostlin podél gradientu nadmořské výšky. Použití videokamer nám umožňuje studovat chování všech návštěvníků květů zblízka, aniž bychom je svou přítomností rušili. To je pro pochopení jejich skutečné role v polinačních systémech studovaných rostlin velmi důležité. Zároveň nám kamery umožňují sbírat data i v nelehkých podmínkách, například v noci, v dešti, či v korunách stromů. Abychom se na polinační sítě podívali i z “druhé strany”, začali jsme s testováním možností hromadného sekvenování (tzv. metabarcodingu) pylu, který na svých tělech nesou motýli i ptáci. Zároveň se zaměřujeme na to, jak se se vzrůstající nadmořskou výškou mění funkční vlastnosti cílových rostlin i jejich návštěvníků. Naše současné projekty na Kamerunské hoře čerpají z našich studií místních společenstev denních a nočních motýlů, i z předchozích projektů zaměřených na rostliny a strdimily vedených Štěpánem Janečkem.

Včela medonosná na třezalce Hypericum revolutum. © Š. Janeček
Včela medonosná na třezalce Hypericum revolutum. © Š. Janeček
Vincent a Jan nastavují kamery v PR Zubří. © S. Delabye
Vincent a Jan nastavují kamery v PR Zubří. © S. Delabye

Hlavním cílem projektu v Železných horách (pod vedením Michaela Bartoše) je odkrytí mechanismů, které mohou některé rostlinné druhy vyloučit ze společenstev příliš izolovaných mokřadních luk. Od roku 2016 se zaměřujeme na vlivy fragmentace stanovišť na vzájemné vztahy mezi rostlinami a jejich opylovači i na celé polinační sítě. Kromě nahrávání všech druhů rostlin hojněji kvetoucích na vybraných loukách také systematicky sbíráme návštěvníky jejich květů. To je nezbytné pro jejich přesnou identifikaci, která je pouze z videonahrávek často nemožná. Chycení a identifikovaní jedinci nám rovněž poskytnou informace o morfologii a dalších vlastnostech jednotlivých druhů, což následně použijeme i pro zodpovězení některých hlavních otázek projektu. Informace o rostlinných společenstvech na lokální i na regionální úrovni čerpáme z dlouhodobých projektů Štěpána Janečka a jeho kolegů, detailní výzkum žádných hmyzích opylovačů však z tohoto regionu neznáme.

Detailní výzkum jednotlivých polinačních systémů
Drvodělka na květu Hypoestes aristata. © R. Tropek
Drvodělka na květu Hypoestes aristata. © R. Tropek

Abychom lépe porozuměli vztahům ve společenstvech málo probádaných hor jihozápadního Kamerunu, detailněji tam studujeme vybrané modelové polinační systémy. To nám zároveň umožňuje i testování a vylepšení obecných metodických přístupů současné polinační ekologie. Při podrobných studiích různých druhů rostlin odkrýváme skutečnou roli jednotlivých návštěvníků jejich květů v reprodukčních systémech rostlin, a vice versa. V současné době panuje obecnější představa, že většina krytosemenných rostlin je opylována poměrně bohatým spektrem živočichů. Naše studie však opakovaně ukazují, že ačkoliv květy navštěvuje větší množství různých druhů návštěvníků, pouze jejich malá část navštívené květy efektivně opyluje. Velká většina návštěvníků naopak k reprodukci rostlin nijak nepřispívá a v některých případech dokonce podvádí a z květů krade nektar a pyl bez přispění k jejich opylení. Podobně to platí jak pro relativně specializované rostliny (např. Hypoestes aristata se včelím polinačním syndromem), tak i pro některé rostliny s morfologicky generalizovanými květy (např. třezalky Hypericum roeparianum a H. revolutum s velkými snadno dostupnými žlutými květy). Podobné výsledky jsou významné i pro metodologii celého oboru, jelikož mnoho polinačních studií zaměřených na celá společenstva často nezohledňuje skutečnou roli jednotlivých návštěvníků květů a všechny je považuje za opylovače. Naše studie však relevantnost závěrů z takovýchto studií zpochybňují.

Při výzkumu polinačních sítí se zaměřujeme i na jejich detailnější aspekty, jakými jsou vzájemné interakce mezi jednotlivými návštěvníky či vzájemná shoda znaků mezi květy a jejich návštěvníky. Podrobné znalosti mezidruhových interakcí mezi návštěvníky květů jsou nezbytné pro pochopení jak obecných mechanizmů evoluce polinačních systémů, tak i vztahů mezi jejich jednotlivými účastníky. Jednou z nejvýznamnějších interakcí v rámci studovaných opylovacích systémů je kompetice o nektar, zvláště mezi nepříbuznými druhy živočichů. Jako příklad mohou posloužit výsledky naší studie polinačního systému rostliny Hypoestes aristata, v němž je menší opylovač (drvodělka) kompetičně zvýhodněn vůči většímu zloději nektaru (strdimil) svými nižšími energetickými nároky a s tím souvisejícími menšími nároky na množství nektaru. Naproti tomu strdimilové využívají řadu mechanismů (např. sání nektaru mimo dobu aktivity konkurenta, vyšší rychlost sání nektaru, či agresivní útoky na drvodělky, kterými je odhání od zdrojů nektaru), které tuto asymetrii zmírňují.

Eliška zakrývá květy Vernonia glabra. © Š. Janeček
Eliška zakrývá květy Vernonia glabra. © Š. Janeček
Polinační systémy specializované na ptačí opylovače

Několik členů naší skupiny s polinační ekologií začínalo pod vedením Štěpána Janečka, i nadále se zabýváme výzkumem opylování strdimily. Nektarivorie se u starosvětských strdimilů a novosvětských kolibříků vyvíjela zcela nezávisle, vědci však mnohem více pozornosti věnují kolibříkům. Strdimilové jsou relativně intenzivně studováni pouze v jižní Africe, studie z Afrotropické oblasti, kde je diverzita strdimilů zdaleka nejvyšší, jsou však dosud spíše velmi ojedinělé. Abychom tuto mezeru zaplnili, zaměřujeme se především na jejich vysoce specializované vztahy s netýkavkami rodu Impatiens (na Kamerunské hoře se věnujeme i jiným ptáky navštěvovaným rostlinám). Zajímají nás i vzájemné vztahy jednotlivých druhů strdimilů a jejich vztahy s ostatními návštěvníky květů v méně specializovaných polinačních systémech.

Strdimil severní při experimentu s květy Hypoestes aristata. © R. Tropek
Strdimil severní při experimentu s květy Hypoestes aristata. © R. Tropek

Zatímco specializované zobáky různých nektarivorních skupin ptáků jsou si velmi podobné, u rostlin opylovaných strdimily jsou obecně předpokládáme méně specializované květy než u těch adaptovaných na kolibříky. Zatímco specializované vlastnosti rostlin opylovaných kolibříky (např. dlouhé květní stopky či precizní umístění pylu na tělo ptáka) se vyvinuly v souvislosti s unikátním třepotavým letem těchto ptáků, adaptace starosvětských rostlin umožňují strdimilům, aby si při návštěvě jejich květů mohli pohodlně sednout. Nedávno jsme však spolupracovali na popisu prvního známého starosvětského polinačního systému, v němž se netýkavka Impatiens sakeriana přizpůsobila třepotavému letu svého opylovače strdimila kamerunského (Cyanomitra oritis).

Strdimil kamerunský třepotá při sání z květu netýkavky Impatiens sakeriana. © Š. Janeček
Strdimil kamerunský třepotá při sání z květu netýkavky Impatiens sakeriana. © Š. Janeček

Podobně jako rostliny navštěvované kolibříky má i netýkavka I. sakeriana červené trubkovité květy na tenkých dlouhých květních stopkách, s nektarem podobných vlastností jako u rostlin specializovaných na kolibříky. Podrobný výzkum tohoto systému navíc nepotvrdil domněnku, že strdimilové při sání nektaru preferují sezení, kdykoliv je to možné, a že třepotání jim umožní vysát dostupný nektar rychleji. Spolu s botaniky se nadále věnujeme dalším aspektům vzájemné specializace strdimilů a kvetoucích rostlin.